基于黑猩猩腺病毒载体的诺如病毒疫苗、其制备方法及应用与流程

本发明涉及疫苗
技术领域：
：，特别涉及一种基于黑猩猩腺病毒载体的诺如病毒疫苗、其制备方法及应用。
背景技术：
：：诺如病毒（norovirus），又称诺瓦克病毒（norwalkviruses），是人类杯状病毒科（humancalicivirus）中的一种主要通过粪口途径传播的、具有高度传染性的病毒，也是引起群体中非细菌性胃肠炎间歇性爆发的主要病原体。诺如病毒在健康人群中无明显致病性，但在免疫缺陷病人、老人和小孩中可引起严重的疾病并可持续较长的时间。诺如病毒感染性腹泻在全世界范围内均有流行。在美国、荷兰、英国、日本、澳大利亚等发达国家，在每年的非细菌性腹泻爆发中，60–90%是由诺如病毒引起。在中国5岁以下腹泻儿童中，诺如病毒的检出率为15%左右，血清抗体水平的调查也表明中国人群中诺如病毒的感染十分普遍。目前仍没有针对诺如病毒的疫苗和特效药物。诺如病毒是单股正链rna病毒，基因组大小约7.5kb，总共包含三个开放阅读框（orf），其中orf2编码诺如病毒最主要的结构蛋白vp1。其二十面体衣壳结构由90个vp1二聚体和少量vp2构成，vp1又包含两个结构域，s和p。其中，s结构域是基座，而p结构域则是细胞受体（humanhistobloodgroupantigen，hbga）的结合域，同时也是中和抗体的主要靶点。因此，目前诺如病毒预防性疫苗的开发主要以vp1蛋白或p结构域作为主要的抗原设计位点。研究表明，高滴度的抗gii.4hbga阻断抗体和特异性iga抗体水平以及免疫记忆性b细胞与诺如病毒的低风险致病性有关（atmarr.l.,bernsteind.i.,lyong.m.,etal.(2015).serologicalcorrelatesofprotectionagainstagii.4norovirus.clinvaccineimmunol.22(8),923-9.）。因此，b细胞免疫原性是诺如病毒疫苗最主要的评价指标（atmarr.l.,ramanis.,andestesm.k.(2018).humannoroviruses:recentadvancesina50-yearhistory.curropininfectdis.31(5),422-432.）。由于缺乏小动物模型和病毒体外细胞培养系统，诺如病毒疫苗的研发困难重重，目前还没有诺如病毒疫苗上市。处于临床阶段的诺如病毒疫苗主要包括以vp1蛋白为基础构建的vlp疫苗（leroux-roelsg.,cramerj.p.,mendelmanp.m.,etal.(2018).safetyandimmunogenicityofdifferentformulationsofnorovirusvaccinecandidateinhealthyadults:arandomized,controlled,double-blindclinicaltrial.jinfectdis.217(4),597-607.），以及以腺病毒5型为载体开发的口服疫苗（kiml.,liebowitzd.,link.,etal.(2018).safetyandimmunogenicityofanoraltabletnorovirusvaccine,aphaseirandomized,placebo-controlledtrial.jciinsight.3(13).）。诺如病毒至少有六个基因群，并可细分为至少30个基因型，常见的有。gi.1型、gii.3型、gii.4型、gii.17型等。近十多年来，gii.4是诺如病毒最主要的流行性基因型，其中70–80%的爆发是由gii.4感染引起的，且主要流行于广大低收入的东南亚、南亚、非洲等地区，造成极大的经济负担（mansj.(2019).norovirusinfectionsanddiseaseinlower-middleandlow-incomecountries,1997(-)2018.viruses.11(4).）。因此，亟需研发出针对诺如病毒预防性疫苗，其中gii.4型的疫苗尤为重要。技术实现要素：本发明所要解决的技术问题在于针对上述现有技术中的不足，提供一种基于黑猩猩腺病毒载体的诺如病毒疫苗、其制备方法及应用。为解决上述技术问题，本发明采用的技术方案是：本发明提供一种诺如病毒疫苗，该疫苗是通过将诺如病毒目的蛋白的核苷酸序列插入到重组黑猩猩腺病毒载体质粒上构建重组质粒后，再进行包装、加工获得的具有免疫原性的诺如病毒重组腺病毒疫苗。本发明中，通过改造野生型黑猩猩腺病毒可构建复制缺陷型黑猩猩腺病毒载体疫苗，具有以下优势：1）由于腺病毒感染细胞后，其基因组可进入细胞核，因此腺病毒载体携带的外源抗原可通过内源蛋白加工途径刺激机体产生较强的cd8+t细胞和抗体应答；2）改造后的复制缺陷型腺病毒具有很好的安全性；3）腺病毒基因组不整合到宿主基因组中，无遗传致癌性；4）腺病毒对多种类型的细胞具有侵染性，有利于抗原蛋白的表达和递呈；4）腺病毒载体可装载最大8kb的外源基因；5）腺病毒载体在体内表达外源基因的时效性更长；6）腺病毒的扩增纯化工艺成熟，可以获得较高滴度的病毒颗粒；7）黑猩猩腺病毒在人体中无针对载体的预存免疫的影响，有利于疫苗免疫效果的最大化。在一个优选例中，所述诺如病毒疫苗编码诺如病毒的vp1蛋白。在一个优选例中，所述诺如病毒为gi.1型、gii.3型、gii.4型、gii.17型中的一种或多种。该四种诺如病毒均编码诺如病毒的vp1蛋白。在进一步优选的一个优选例中，所述诺如病毒为gii.4型，诺如病毒gii.4型vp1蛋白的氨基酸序列为seqidno:1，来源于genebank（accessionno.n95698.1），诺如病毒gii.4型vp1蛋白的dna序列为seqidno:2。在一个优选例中，重组黑猩猩腺病毒载体为复制缺陷型63型或复制缺陷型3型腺病毒。本发明还提供了一种诺如病毒疫苗的制备方法，包括以下步骤：1）将诺如病毒目的蛋白的核苷酸序列插入到重组黑猩猩腺病毒载体质粒上构建重组质粒；2）将重组质粒酶切线性化后，转染至腺病毒包装细胞中，然后培养至80%左右的细胞有明显的细胞病变；3）收集细胞，采用反复冻融的方式破碎细胞，离心收集上清液；4）将上清液感染腺病毒包装细胞，培养至绝大多数细胞由贴壁变成悬浮状态；5）依照步骤3）和4）反复扩大培养至一定的体积，收集细胞，破碎后离心上清液；6）取上清液进行重组腺病毒的纯化，获得纯化的病毒液，该病毒液即为诺如病毒重组腺病毒疫苗原液。在一个优选例中，所述包装细胞是可支持复制缺陷型腺病毒增殖的贴壁细胞系或悬浮细胞系。在一个优选例中，所述腺病毒包装细胞为贴壁hek293细胞系。在一个优选例中，所述腺病毒纯化方式选择氯化铯密度梯度离心法。在一个优选例中，所述的重组黑猩猩腺病毒载体质粒是通过将野生型黑猩猩腺病毒63或3型基因组序列中e1、e3和e4区域经删除和/或替换的改造后，再将改造后的序列插入到转移载体质粒上构建得到。在一个优选例中，选择野生型黑猩猩腺病毒63型，获得的重组黑猩猩腺病毒载体质粒的dna序列为seqidno:3，该重组黑猩猩腺病毒载体质粒中所包含的改造后的复制缺陷型黑猩猩腺病毒63型基因组序列为seqidno:4。在一个优选例中，所述的重组质粒为在载体质粒所含的重组黑猩猩腺病毒63型基因组序列中δe1（e1改造区）位点mlui和ecori之间插入了诺如病毒gii.4型vp1基因的开放阅读框，该开放阅读框是由cmv启动子起始的诺如病毒gii.4型vp1表达框序列，该开放阅读框的dna序列为seqidno:5所示。在一个优选例中，所述的重组质粒的构建方法为：将诺如病毒gii.4型vp1基因的开放阅读框序列在序列分析软件中设计完整后，通过基因合成方式获得可表达诺如病毒gii.4型vp1蛋白的重组腺病毒载体质粒pchad63-gii.4，其核苷酸序列如seqidno:6所示。在一个优选例中，重组质粒酶切线性化后，转染至腺病毒包装细胞后获得的诺如病毒重组腺病毒是包含诺如病毒gii.4型vp1抗原序列的重组黑猩猩腺病毒63型病毒chad63-gii.4，其基因组全序列为seqidno:7。在一个优选例中，所述诺如病毒采用gi.1型、gii.3型、gii.4型、gii.17型中的一种或多种，采用其中一种时获得的重组黑猩猩腺病毒63型病毒如chad63-gi.1、chad63-gii.3、chad63-gii.17或上述的chad63-gii.4；采用多个诺如病毒融合时获得的重组黑猩猩腺病毒63型病毒如chad63-gi.1-gii.3、chad63-gi.1-gii.4、chad63-gi.1-gii.3-gii.4-gii.17等。本发明中包含的序列如下：seqidno：1：诺如病毒gii.4型vp1蛋白氨基酸序列；seqidno：2：诺如病毒gii.4型vp1蛋白密码子优化的dna序列；seqidno：3：重组黑猩猩腺病毒63型空载体质粒pchad63序列；seqidno：4：重组黑猩猩腺病毒63型空载体病毒chad63序列；seqidno：5：δe1删除区位点mlui和ecori之间插入的含有诺如病毒gii.4型vp1的外源基因编码表达阅读框序列；seqidno：6：包含诺如病毒gii.4型vp1蛋白的重组腺病毒载体质粒pchad63-gii.4序列；seqidno：7：包含诺如病毒gii.4型vp1蛋白的重组腺病毒基因组chad63-gii.4序列。本发明还提供一种如上所述的诺如病毒疫苗的用途，用于制备预防或治疗诺如病毒相关疾病的药物或药盒。本发明的有益效果是：1、本发明首次基于黑猩猩腺病毒载体开发了诺如病毒疫苗，由于黑猩猩腺病毒在人群中不流行，因此本发明的疫苗不会受人体中预存腺病毒抗体的影响；2、本发明中，腺病毒载体疫苗制备简单，安全性好，无需添加佐剂，可采用肌肉免疫或口服免疫等免疫途径，将具有良好的市场竞争性。3、本发明的新型诺如病毒预防性疫苗不仅具有原创性，而且具有较好的免疫原性和可行性，单次肌肉注射即可在小鼠体内诱导产生高水平的特异性抗体反应以及cd8+t细胞反应。4、本发明以复制缺陷型黑猩猩腺病毒载体为基础制备了诺如病毒预防性疫苗，有望获得制备简单、成本低廉、安全性好、无需添加佐剂、具有广泛的应用前景的疫苗产品。附图说明图1.重组腺病毒载体质粒pchad63-gii.4构建示意图谱；a.复制缺陷型重组载体质粒pchad63序列图谱，b.搭载诺如病毒gii.4型vp1基因的腺病毒重组质粒pchad63-gii.4序列图谱。图2.重组腺病毒载体质粒pchad63-gii.4和重组腺病毒chad63-gii.4的酶切鉴定结果；a.pchad63-gii.4质粒的酶切鉴定图谱，b.重组腺病毒chad63-gii.4基因组的酶切鉴定图谱，c.重组腺病毒chad63-gii.4感染hek293细胞后出现的典型细胞病变现象，d.氯化铯密度梯度超速离心法纯化腺病毒示意图，e.western-blot鉴定重组腺病毒chad63-gii.4感染hek293细胞后目的蛋白vp1的表达结果。图3.重组腺病毒载体chad63-gii.4疫苗免疫小鼠后的抗体和b细胞应答水平；a.balb/c小鼠（n=5）单次肌肉注射不同剂量的重组腺病毒载体疫苗后，用elisa检测血清中vp1特异性igg抗体滴度的动态变化结果（图a中还用标号1-6对6条曲线进行了辅助表示），b–e.balb/c小鼠单次肌肉注射5×1010vps剂量的重组腺病毒，取血后分离血清和脾脏淋巴细胞，用elisa检测血清中各亚型抗体的吸光值（b），以及igg抗体的滴度（c）；用elispot检测脾淋巴细胞中vp1特异的可分泌igg、iga的b细胞数（d）和记忆性b细胞数（e）；chad63-egfp和chad63-egfp-mcherry病毒分别作为阴性对照，抗体滴度显示为几何平均滴度和标准差，其余结果为平均值和标准差；*，p<0.05；**，p<0.01；***，p<0.001；****，p<0.0001；asc：抗体分泌细胞（antibodysecretingcell）。图4.重组腺病毒载体chad63-gii.4疫苗免疫小鼠后的t细胞免疫应答结果；balb/c小鼠（n=5）单次肌肉注射5×1010vps重组腺病毒，4周后，分离脾脏淋巴细胞，加入vp1多肽库（vp1peptidepool）刺激，通过elispot和ics试验检测抗原特异性t细胞免疫反应；chad63-egfp-mcherry病毒作为阴性对照，结果显示为平均值和标准差；*，p<0.05；****，p<0.0001；sfu：斑点形成单位（spotformingunit）。具体实施方式下面结合实施例对本发明做进一步的详细说明，以令本领域技术人员参照说明书文字能够据以实施。应当理解，本文所使用的诸如“具有”、“包含”以及“包括”术语并不排除一个或多个其它元件或其组合的存在或添加。本发明是经过一系列深入的研究，首次基于复制缺陷型黑猩猩腺病毒体构建了新型诺如病毒预防性疫苗。所述疫苗可在小鼠体内诱导产生高水平且持久的抗体和t细胞免疫应答。在一种优选的实施例中，所述的复制缺陷型黑猩猩腺病毒载体由野生型病毒基因组序列改造而来。进一步的实施例中，以63型载体为例，其δe1位点mlui和ecori之间插入诺如病毒gii.4型vp1蛋白的开放阅读框序列（图1）。将所述的序列在序列分析软件中构建完成后，委托专业的基因合成公司进行基因序列合成，最终获得涵盖精确序列信息和足量纯化的转染级别的可表达外源基因的黑猩猩腺病毒重组质粒pchad63-gii.4。本发明还提供了一种制备诺如病毒疫苗的方法，所述方法包括：将诺如病毒的重组黑猩猩腺病毒载体质粒进行包装，加工获得具有免疫原性的腺病毒载体诺如病毒疫苗。具体地，包括以下步骤：1）将诺如病毒目的蛋白的核苷酸序列插入到重组黑猩猩腺病毒载体质粒上构建重组质粒；2）将重组质粒酶切线性化后，转染至腺病毒包装细胞中，然后培养至80%左右的细胞有明显的细胞病变；3）收集细胞，采用反复冻融的方式破碎细胞，离心收集上清液；4）将上清液感染腺病毒包装细胞，培养至绝大多数细胞由贴壁变成悬浮状态；5）依照步骤3）和4）反复扩大培养至一定的体积，收集细胞，破碎后离心上清液；6）取上清液进行重组腺病毒的纯化，获得纯化的病毒液，该病毒液即为诺如病毒重组腺病毒疫苗原液。收获的病毒经过纯化后即可用于小鼠的免疫。病毒滴度的测定根据本领域常规方法进行。本发明还提供了一种系统地评价黑猩猩腺病毒载体诺如病毒疫苗在小鼠中免疫原性的方法，所述方法包括：将纯化后的病毒按照一定剂量免疫balb/c小鼠，免疫后从小鼠眼眶采血分离血清，并从脾脏分离淋巴细胞，采用elisa、fluorospot、ics等免疫学方法检测疫苗诱导的抗体及t细胞应答的水平。下面结合具体实施案例，进一步阐述本发明。应该被理解的是，本发明的实施案例仅用于说明本发明而不用于限制本发明的范围。下列实施案例中未注明条件的实验方法，通常按照常规实验条件或相关试剂（盒）的制造厂商所建议的条件进行。实施例11.实验材料1.1细胞hek293细胞株购自美国atcc细胞库（货号：crl-1573），培养基为含有10%胎牛血清（gibco，#10091-148）的dmem（gibco，#11995-040）。1.2balb/c小鼠本实验所涉及的小鼠，均购自上海西普儿-必凯实验动物有限公司。所有动物试验均在上海实验动物资源中心spf屏障中进行。2.实验方法2.1重组黑猩猩腺病毒chad63-gii.4的包装质粒pchad63-gii.4由苏州金唯智生物科技有限公司合成。用限制性内切酶swai对质粒pchad63-gii.4进行线性化酶切。用hek293细胞铺6孔板，当细胞密度达到80%–90%时，用转染试剂lipofectamine2000（invitrogen，#11668019）转染约6μg已线性化的pchad63-gii.4酶切产物，每天观察细胞病变，阴性对照为未感染细胞。约4–6天后，与阴性对照相比若观察到明显细胞病变，即可证明病毒包装成功（图2c）。收获转染后细胞，反复冻融三次后，离心取上清，即可视为重组黑猩猩腺病毒chad63-gii.4初始病毒原液。2.2重组黑猩猩腺病毒chad63-gii.4的扩增hek293细胞在含有10%胎牛血清的dmem培养基中培养至细胞密度接近100%时，将初始病毒原液加入细胞培养基中，继续培养细胞。当细胞出现细胞病变，几乎所有的细胞由贴壁变为漂浮状态时，即可离心收集细胞。用适量dmem重悬细胞，反复冻融三次使细胞裂解，离心取上清。此上清可进一步按照上述方法反复扩增，使病毒上清收集液中病毒达到一定的浓度。2.3重组黑猩猩腺病毒chad63-gii.4的纯化和滴度测定将扩增后的病毒原液按文献(zhouetal.,2010)所述的氯化铯密度梯度离心法进行纯化（图2d），然后加入甘油至10%浓度，置于-80℃冰箱长期保存。取分装的待测病毒2μl，用nanophotometer（implen，#n60）测得溶液的a260值，并按照以下公式粗略计算纯化后的病毒滴度：titer=a260×1.1×1012vps/ml。2.4重组腺病毒载体质粒pchad63-gii.4及重组腺病毒chad63-gii.4序列鉴定质粒序列鉴定：取500ng基因合成质粒进行限制性内切酶酶切鉴定，包括pvui-hf（neb，#r3150l）单酶切、xbai（neb，#r0145s）单酶切、bamhi-hf（neb，#r3136s）单酶切。病毒基因组序列鉴定：取0.5–1×1012vps纯化病毒，用试剂盒dneasyblood&tissuekit（qiagen，#69504）提取病毒基因组，对提取的病毒基因组用相同的酶切体系进行酶切鉴定。通过对实际的酶切图谱和预期序列的软件预测酶切图谱的对比，验证序列的正确性。结果显示，所获得的质粒序列及病毒基因组序列均完全符合预期结果（图2a、b）。2.5western-blot检测gii.4vp1蛋白表达取不同剂量（103、5×103及104vps/cell）的重组黑猩猩腺病毒chad63-gii.4感染hek293细胞。24hs后，1,000rpm低温离心5mins，弃上清；用含蛋白酶抑制剂的蛋白裂解液冰上裂解细胞，离心取上清；取适量蛋白上清与上样缓冲液混合，煮沸10mins；离心后，进行sds-page电泳；电泳结束后将凝胶上的蛋白转印到pvdf膜上；转膜完成后，用5%的脱脂牛奶封闭2hs；用pbst将膜清洗3次后，加入1:200稀释的norovirusgii.4antibody（abcam，#ab80024）孵育1h；用pbst洗膜后，加入1:2500稀释的goatanti-mouseigg(h+l)-hrpconjugate孵育1h；用pbst洗膜后，用dab（tiangen，#pa110）避光显色。结果显示，hek293细胞感染病毒后可正常表达目的蛋白vp1，且会形成典型的、chad63型腺病毒感染特有的网状细胞病变（图2e）。2.6小鼠免疫取-80℃保存的纯化的重组腺病毒，用pbs适量稀释后，在小鼠左右后腿肌肉注射各50µl；免疫后对小鼠进行眼眶采血，37℃放置1h或者4℃过夜，6,000rpm离心15mins，取上清56℃灭活30mins即为待测血清。2.7elisa检测小鼠血清中的抗体水平用1µg/ml诺如病毒gii.4型vp1蛋白（上海泽润生物科技有限公司，#65spr671（2.4）180808p）（100µl/孔）包被elisa板（corning，#9018），4℃过夜；第2天用pbst洗板5次后，用5%的脱脂牛奶（200µl/孔）37℃封闭1h；pbst洗板后，再加入倍比稀释的小鼠血清100µl，37℃孵育1h；pbst洗板后，100µl/孔加入1:10000稀释的goatanti-mouseigg(h+l)-hrpconjugate，37℃孵育1h；pbst洗板后，100µl/孔加入显色液（底物缓冲液9ml；tmb1ml；3%h2o2），37℃避光显色10mins；每孔加入50µl2m硫酸溶液终止反应，在450nm/620nm双波长条件下读板。结果显示，与阴性对照chad63-egfp病毒相比，单次肌肉注射重组黑猩猩腺病毒载体诺如病毒gii.4型疫苗即可在小鼠体内诱导高水平且持久的抗体免疫应答（图3a、c）。2.8elisa检测抗体的亚型用1µg/ml诺如病毒gii.4vp1蛋白（100µl/孔）包被elisa板，4℃过夜；第2天用pbst洗板5次后，用5%的脱脂牛奶（200µl/孔）37℃封闭1h；pbst洗板后，加入100µl1:2000稀释的小鼠血清，室温孵育2hs；pbst洗板后，加入100µl1:1000稀释的mousemonoclonalantibodyisotypingreagents（sigma，#iso2），室温孵育30mins；pbst洗板后，加入100µl1:5000稀释的goatanti-mouseigg(h+l)-hrpconjugate，室温孵育15mins；pbst洗板后，每孔加入100µl显色液（底物缓冲液9ml；tmb1ml；3%h2o2），37℃避光显色10mins；每孔加入50µl2m硫酸溶液终止反应，在450nm/620nm双波长条件下读板。结果显示，与阴性对照chad63-egfp-mcherry病毒相比，重组黑猩猩腺病毒载体诺如病毒gii.4型疫苗可诱导产生各种亚型的抗体反应，且以igg2a亚型的水平最高（图3b）。2.9elispot检测抗体分泌细胞（asc）按照试剂盒（mouseiggelispotbasic:mabtech，code#3825-2a和mouseigaelispotbasic:mabtech，code#3865-2h）说明书，用15µl35%乙醇溶液预湿96孔pvdf板不超过1min后，用200μl/孔pbs清洗5遍；用100µl/孔gii.4vp1蛋白（1µg/ml）4℃包被过夜；pbs洗5遍，用200µl/孔完全培养基常温封闭至少30mins；每孔加入200µl新鲜分离的小鼠脾淋巴细胞（5×105细胞/孔），37℃孵育约48hrs后按照试剂盒说明书进行后续步骤至显色计数。部分细胞，按照试剂盒说明书，在24孔板（2.8×106细胞/孔）中预先加入r848和il-2刺激约48hrs；刺激结束后收集细胞，用elispot检测可分泌igg&iga的记忆性b淋巴细胞。结果显示，重组黑猩猩腺病毒载体诺如病毒gii.4型疫苗可显著诱导特异性iggasc反应，但igab细胞或记忆性igg、igab细胞无显著变化（图3d、e）。2.10小鼠ifn-γ/il-5fluorospot检测t细胞应答小鼠淋巴细胞分离：解剖取脾脏于预先加入2mlrpmi1640培养基（gibco，#72400047）和铜网的6孔板中，研磨后将细胞悬液用铜网过滤至15ml离心管，再添加3mlrpmi1640溶液，250g、6min、4℃离心，弃上清；每管加入3ml红细胞裂解液（solarbio，cat#r1010），重悬后250g、6min、4℃离心，弃上清；每管加入5mlrpmi1640重悬后，250g、5min、4℃离心，弃上清；加入1mlrpmi1640-10%fbs-1%p/s（完全培养基）重悬，稀释40×进行细胞计数后备用。通过南京金斯瑞公司合成诺如病毒gii.4型vp1蛋白的检测多肽共7条，其中包含4条mhcclassii限制性多肽和3条classi限制性多肽（表1）。多肽合成后按照说明溶解，溶解后每条多肽浓度为10mg/ml，使用时每条多肽的终浓度为5μg/ml。表1.合成vp1抗原的检测多肽注：多肽信息检索自数据库iedb：http://www.iedb.org/。按照试剂盒（mabtech，#fs-4143-2）说明书，用15μl/孔35%乙醇预湿96孔pvdf板不超过1min后，用200μl/孔pbs清洗5遍；用pbs稀释包被抗体（anti-ifn-γmab&anti-il-5mab）至15μg/ml，100μl/孔加入稀释抗体，4℃包被过夜；用200μl/孔pbs清洗5遍后，加入200μl/孔完全培养基，常温封闭至少30mins；弃掉封闭液，加入190μl细胞悬液（3×105细胞/孔）和10μl多肽刺激液；阴性对照孔为10μl多肽稀释液，阳性对照孔为5μg/mlcona；再加入1:1000稀释的anti-cd28抗体；37℃、5%co2培养2天，之后按照试剂盒说明书进行二抗孵育、显色和读板。结果显示，重组黑猩猩腺病毒载体诺如病毒gii.4型疫苗可刺激机体产生较强的ifn-γ+t细胞反应，且主要为cd8+t细胞反应。mhcclassii限制性表位多肽刺激的ifn-γ反应较低，但高于对照组（图4a）。2.11胞内细胞因子染色检测t细胞应答分离的脾淋巴细胞按照每孔1×106个细胞铺于96孔细胞培养板中，同时加入5μg/ml多肽和1:1000稀释的bfa蛋白转运抑制剂（bd，#555029），37℃5%co2培养6hrs；收获细胞并用pbs清洗后，分别用aqua（lifetechnologies，#l34965）、以及anti-cd3（biolegend，#10024）、anti-cd4（bd，#553047）荧光标记抗体4℃染色30mins；按照试剂盒说明书固定破膜约20mins；用anti-ifn-γ（bd，#554413）、anti-il-2（bd，#560538）、anti-tnf-α（bd，#554419）4℃染色30mins；最后用预冷的pbs清洗并重悬，在bdfacscantoii上机检测。结果显示，诺如病毒gii.4型疫苗诱导产生的cd4+t细胞可分泌少量的ifn-γ，但不分泌il-2和tnf-α；相反，诺如病毒gii.4型疫苗诱导产生的cd8+t细胞可分泌ifn-γ、il-2和tnf-α等多种细胞因子。综上所述，重组黑猩猩腺病毒载体诺如病毒gii.4型疫苗主要诱导抗原特异性的cd8+t细胞反应（图4b、c）。结论目前诺如病毒疫苗最常用的研发策略是构建诺如病毒vlp疫苗，由于vlp和天然病毒的相似性，vlp疫苗多次免疫后可在机体体内诱导产生较高水平的免疫应答。本实施例中通过黑猩猩腺病毒63型载体成功构建了一种新型的诺如病毒疫苗，采用单次免疫策略免疫小鼠，在免疫后不同时间点检测小鼠抗gii.4的特异性抗体和t细胞应答水平，结果显示chad63-gii.4单次免疫即可诱导产生较强的、持久的特异性免疫反应。尽管本发明的实施方案已公开如上，但其并不仅仅限于说明书和实施方式中所列运用，它完全可以被适用于各种适合本发明的领域，对于熟悉本领域的人员而言，可容易地实现另外的修改，因此在不背离权利要求及等同范围所限定的一般概念下，本发明并不限于特定的细节。序列表<110>怡道生物（苏州）科技有限公司<120>基于黑猩猩腺病毒载体的诺如病毒疫苗、其制备方法及应用<160>7<170>siposequencelisting1.0<210>1<211>540<212>prt<213>人工序列(人工序列)<400>1metlysmetalaserseraspalaasnproseraspglyserthrala151015asnleuvalprogluvalasnasngluvalmetalaleugluproval202530valglyalaalailealaalaprovalalaglyglnglnasnvalile354045aspprotrpileargasnasnphevalglnalaproglyglygluphe505560thrvalserproargasnalaproglygluileleutrpseralapro65707580leuglyproaspleuasnprotyrleuserhisleualaargmettyr859095asnglytyralaglyglyphegluvalglnvalileleualaglyasn100105110alaphethralaglylysileilephealaalavalproproasnphe115120125prothrgluglyleuserproserglnvalthrmetpheprohisile130135140ilevalaspvalargglnleugluprovalleuileproleuproasp145150155160valargasnasnphetyrhistyrasnglnserasnaspprothrile165170175lysleuilealametleutyrthrproleuargalaasnasnalagly180185190aspaspvalphethrvalsercysargvalleuthrargproserpro195200205asppheasppheilepheleuvalproprothrvalgluserargthr210215220lysprophethrvalproileleuthrvalgluglumetthrasnser225230235240argpheproileproleuglulysleuphethrglyproserglyala245250255phevalvalglnproglnasnglyargcysthrthraspglyvalleu260265270leuglythrthrglnleuserprovalasnilecysthrphearggly275280285aspvalthrhisilealaglythrglnglutyrthrmetasnleuala290295300serglnasntrpasnasntyraspprothrglugluileproalapro305310315320leuglythrproaspphevalglylysileglnglyvalleuthrgln325330335thrthrargglyaspglyserthrargglyhislysalathrvalser340345350thrglyservalhisphethrprolysleuglyservalglnpheser355360365thraspthrserasnaspphegluthrglyglnasnthrlysphethr370375380provalglyvalvalglnaspglyserthrthrhisglnasnglupro385390395400glnglntrpvalleuproasptyrserglyargaspserhisasnval405410415hisleualaproalavalalaprothrpheproglygluglnleuleu420425430phepheargserthrmetproglycysserglytyrproasnmetasn435440445leuaspcysleuleuproglnglutrpvalglnhisphetyrglnglu450455460alaalaproalaglnseraspvalalaleuleuargphevalasnpro465470475480aspthrglyargvalleupheglucyslysleuhislysserglytyr485490495valthrvalalahisthrglyglnhisaspleuvalileproproasn500505510glytyrpheargpheaspsertrpvalasnglnphetyrthrleuala515520525prometglyasnglythrglyargargargalaleu530535540<210>2<211>1623<212>dna<213>人工序列(人工序列)<400>2atgaagatggccagctccgatgccaatccctccgatggctccacagccaatttagtgccc60gaagtgaataacgaggtcatggccttagagcccgtggtgggagctgctatcgctgctccc120gttgctggacagcagaacgtgattgacccttggattaggaataacttcgtgcaagccccc180ggtggcgagtttaccgtcagccctcgtaacgcccccggtgagattctgtggagcgctccc240ctcggccccgatctgaatccctatttaagccatctggccagaatgtacaacggatacgct300ggaggcttcgaggtccaagttattctggccggcaacgccttcaccgccggcaagatcatc360ttcgccgccgtgccccccaactttcctaccgagggcctcagcccttcccaagttaccatg420ttccctcacatcatcgtggacgtgagacagctggagcccgttctgatccctttacccgat480gttcgtaacaacttctaccattacaaccagagcaacgaccccaccatcaaactgatcgct540atgctgtatacacctttaagagccaacaatgccggcgacgacgtgttcaccgtgagctgt600agagtgctcactcgtcccagccccgattttgacttcatttttttagtcccccccaccgtg660gaatctcgtaccaaacccttcaccgtgcctattctcaccgtggaggagatgaccaattct720cgtttccctatccctttagagaaactgtttaccggcccctccggcgctttcgtggtgcaa780cctcagaacggtcgttgtaccacagacggcgtgctgctgggcacaacccagctgtccccc840gtgaacatctgtacctttcgtggagacgtgacccacatcgctggcacccaagaatatacc900atgaatttagccagccagaactggaacaactatgaccccaccgaagagatccccgctcct960ctgggaacccccgacttcgtcggaaagattcaaggtgtgctgacacagaccaccagaggc1020gatggaagcactcgtggacataaggctacagtcagcaccggcagcgtgcactttacaccc1080aaactgggcagcgtgcaattcagcacagacaccagcaacgacttcgagactggtcagaat1140accaagttcacccccgtgggcgtggtgcaagatggaagcaccacccaccagaacgagccc1200cagcagtgggttttacccgattactccggtcgtgactcccataacgtccacctcgccccc1260gctgtggctcccacattccccggtgagcagctgctctttttcagaagcaccatgcccgga1320tgcagcggctaccccaacatgaatctcgactgtttactgcctcaagaatgggtgcagcac1380ttctaccaagaagctgcccccgctcagtccgatgtcgctttattacgtttcgtgaacccc1440gataccggaagggttttatttgagtgcaagctgcataagagcggatatgtgacagtggct1500cacaccggccagcacgatttagtgatcccccccaatggctactttcgtttcgactcttgg1560gtgaatcagttctacacactggcccccatgggcaacggaaccggaagaagaagagctctc1620tga1623<210>3<211>31593<212>dna<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