小麦旱胁迫相关蛋白TaWRKY-A及其编码基因和应用的制作方法

小麦旱胁迫相关蛋白tawrky-a及其编码基因和应用
技术领域
[0001]
本发明涉及一种小麦旱胁迫相关蛋白tawrky-a及其编码基因和应用。


背景技术：

[0002]
在作物生长、发育过程中，除了受到病虫等生物因素的侵袭外，也常常受到不良气候和土壤因素的影响，而使产量和品质受到影响，这种不良影响称为环境胁迫或非生物逆境。随着全球变暖，水资源短缺，土壤沙化、盐碱化，作物所经受的非生物胁迫会越来越频繁，越来越严重。
[0003]
小麦是我国重要的粮食作物，其产量和品质直接关系到人们的生活。干旱对小麦的生长发育有着十分重要的影响，在各种逆境因子中，干旱已成为限制小麦生产的重要因子。据统计，近40年来，中国因干旱缺水而导致的减产总计近1亿吨。因此，开展小麦耐旱性的分子机理研究，鉴定耐旱相关基因，并将其应用到小麦的分子育种中去，有助于小麦耐旱品种的培育，促进我国小麦生产的稳定发展。


技术实现要素：

[0004]
本发明的目的是提供一种小麦旱胁迫相关蛋白tawrky-a及其编码基因和应用。
[0005]
第一方面，本发明保护蛋白质(命名为tawrky-a)，是如下(a1)、(a2)或(a3)的蛋白质：
[0006]
(a1)氨基酸序列是序列表中序列1的蛋白质；
[0007]
(a2)将序列表中序列1所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加得到的与(a1)所示的蛋白质具有90％以上的同一性且与植物抗旱性相关的蛋白质；
[0008]
(a3)在(a1)或(a2)的n末端或/和c末端连接蛋白标签得到的融合蛋白质。
[0009]
所述tawrky-a蛋白来源于小麦。
[0010]
上述蛋白质可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。
[0011]
上述蛋白质中，所述标签可为flag标签、his标签、mbp标签、ha标签、myc标签、gst标签和/或sumo标签等。
[0012]
第二方面，本发明保护与tawrky-a蛋白相关的生物材料，为下述(b1)或(b2)：
[0013]
(b1)编码tawrky-a蛋白的核酸分子；
[0014]
(b2)含有(b1)所述核酸分子的表达盒、重组载体、重组微生物或转基因植物细胞系。
[0015]
(b1)所述核酸分子为如下(b1)或(b2)或(b3)所示的所述蛋白质的编码基因：
[0016]
(b1)序列表中序列2所示的dna分子；
[0017]
(b2)在严格条件下与(b1)限定的dna序列杂交且编码所述蛋白质的dna分子；
[0018]
(b3)与(b1)或(b2)限定的dna序列具有90％以上同源性且编码所述蛋白质的dna分子。
[0019]
上述基因中，所述严格条件可为如下：50℃，在7％十二烷基硫酸钠(sds)、0.5m napo
4
和1mm edta的混合溶液中杂交，在50℃，2
×
ssc，0.1％sds中漂洗；还可为：50℃，在7％sds、0.5m napo
4
和1mm edta的混合溶液中杂交，在50℃，1
×
ssc，0.1％sds中漂洗；还可为：50℃，在7％sds、0.5m napo
4
和1mm edta的混合溶液中杂交，在50℃，0.5
×
ssc，0.1％sds中漂洗；还可为：50℃，在7％sds、0.5m napo
4
和1mm edta的混合溶液中杂交，在50℃，0.1
×
ssc，0.1％sds中漂洗；还可为：50℃，在7％sds、0.5m napo
4
和1mm edta的混合溶液中杂交，在65℃，0.1
×
ssc，0.1％sds中漂洗；也可为：在6
×
ssc，0.5％sds的溶液中，在65℃下杂交，然后用2
×
ssc，0.1％sds和1
×
ssc，0.1％sds各洗膜一次。
[0020]
第三方面，本发明保护所述蛋白质，或，所述生物材料的应用，为如下(c1)-(c4)中的任一种：
[0021]
(c1)调控植物抗旱性；
[0022]
(c2)制备提高植物抗旱性的产品；
[0023]
(c3)培育抗旱植物；
[0024]
(c4)植物育种。
[0025]
上述应用的具体体现如下：
[0026]
所述tawrky-a蛋白或其编码基因在所述植物中的活性和/或表达量提高，植物抗旱性提高；
[0027]
所述tawrky-a蛋白或其编码基因在所述植物中的活性和/或表达量降低，植物抗旱性降低。
[0028]
第四方面，本发明保护方法a或方法b。
[0029]
方法a：培育抗旱性提高的植物品种的方法，包括如下步骤：提高受体植物中tawrky-a蛋白的表达量和/或活性，得到抗旱性提高的植物。
[0030]
方法b：培育转基因植物的方法，包括如下步骤：向受体植物中导入编码tawrky-a蛋白的核酸分子，得到转基因植物；所述转基因植物抗旱性大于受体植物。
[0031]
所述“向受体植物中导入编码tawrky-a蛋白的核酸分子”是通过向所述受体植物中导入含有所述tawrky-a蛋白的编码基因的重组表达载体实现的。
[0032]
可用现有的表达载体构建含有所述tawrky-a蛋白的编码基因的重组表达载体。所述植物表达载体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体等。所述植物表达载体还可包含外源基因的3
′
端非翻译区域，即包含聚腺苷酸信号和任何其它参与mrna加工或基因表达的dna片段。所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mrna前体的3
′
端，如农杆菌冠瘿瘤诱导(ti)质粒基因(如胭脂碱合成酶基因nos)、植物基因(如大豆贮存蛋白基因)3
′
端转录的非翻译区均具有类似功能。
[0033]
使用tawrky-a蛋白的编码基因构建重组植物表达载体时，在其转录起始核苷酸前可加上任何一种增强型启动子或组成型启动子(如花椰菜花叶病毒(camv)35s启动子、玉米的泛素启动子(ubiquitin))，或组织特异表达启动子(如种子特异表达的启动子)，它们可单独使用或与其它植物启动子结合使用。此外，使用tawrky-a蛋白的编码基因构建植物表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是atg起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成
的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。
[0034]
为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用植物表达载体进行加工，如加入可在植物中表达的编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因(gus基因、萤光素酶基因等)、具有抗性的抗生素标记物(庆大霉素标记物、卡那霉素标记物等)或是抗化学试剂标记基因(如抗除莠剂基因)等。
[0035]
在本发明中，所述重组表达载体具体可为将pwmb110载体的bamh-和spe-酶切位点间的片段替换为序列表的序列2所示的dna分子得到的重组表达载体。
[0036]
在上述方法中，将携带有所述tawrky-a蛋白的编码基因的所述重组表达载体导入所述受体植物，具体可为：通过使用ti质粒、ri质粒、植物病毒载体、直接dna转化、显微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化植物细胞或组织，并将转化的植物组织培育成植株。
[0037]
转化的细胞、组织或植物理解为不仅包含转化过程的最终产物，也包含其转基因子代。
[0038]
第五方面，本发明保护方法c或方法d。
[0039]
方法c：降低植物抗旱性的方法，包括如下步骤：降低受体植物中tawrky-a蛋白的表达量和/或活性，得到抗旱性降低的植物。
[0040]
方法d：降低植物抗旱性的方法，包括如下步骤：抑制受体植物中编码tawrky-a蛋白的核酸分子的表达，得到抗旱性降低的植物。
[0041]
所述“抑制受体植物中编码tawrky-a蛋白的核酸分子的表达”是向受体植物中导入rnai干扰载体实现的。
[0042]
所述rnai干扰载体具体可为将质粒pfgc5941的xhoi和swai的酶切位点间的片段替换为了序列表的序列3所示的dna分子，同时将质粒pfgc5941的bamhi和xbai的酶切位点间的片段替换为了序列表的序列4所示的dna分子得到的重组表达载体。
[0043]
在上述各方面中，所述植物为(d1)或(d2)或(d3)：
[0044]
(d1)双子叶植物或单子叶植物；
[0045]
(d2)禾本科植物；
[0046]
(d3)小麦。
[0047]
所述小麦具体可为小麦科农199或小麦cb037。
[0048]
第六方面，本发明保护用于获得待测植物基因组中tawrky-a蛋白的编码基因启动子全长或部分区段的物质在辅助鉴别植物抗旱性中的应用。
[0049]
所述物质具体可为引物对；所述引物对由引物f和引物r组成；引物f为序列表的序列5所示的单链dna分子；所述引物r为序列表的序列6所示的单链dna分子。
[0050]
第七方面，本发明保护一种辅助鉴别植物抗旱性的方法，包括如下步骤：
[0051]
(1)提取待测植物的基因组dna；
[0052]
(2)以步骤(1)得到的基因组dna为模板，采用所述的引物对进行pcr扩增，如果扩增产物中存在677
±
10bp的特异条带，则所述植物为或候选为抗旱植物；如果所述扩增产物中存在1378
±
10bp的特异条带，则所述植物为或候选为旱敏感性植物。
[0053]
在第六方面和第七方面中，所述植物为(d1)或(d2)或(d3)：
[0054]
(d1)双子叶植物或单子叶植物；
[0055]
(d2)禾本科植物；
[0056]
(d3)小麦。
[0057]
所述小麦具体可为鲁麦3号、潍麦8号、农大3338、农大6554、晋50或郑麦1817。
[0058]
干旱这一非生物逆境是影响小麦产量的重要限制因素。本发明是在对小麦材料苗期抗旱性鉴定基础上，结合转录组分析，获得一个来源于小麦a亚基因组上的与小麦抗旱性密切相关的基因，通过转基因的方法对其功能进行深入分析和鉴定，进一步明确了tawrky-a基因在小麦响应干旱胁迫过程中的作用。本发明对于抗旱小麦的选育有重要意义。
附图说明
[0059]
图1为实施例2中各组小麦表型观察结果。
[0060]
图2为实施例2中各组小麦地上部重量和存活率统计结果。
[0061]
图3为实施例3中各组小麦表型观察结果。
[0062]
图4为实施例3中各组小麦地上部重量、失水率和存活率统计结果。
[0063]
图5为实施例4中各组小麦存活率统计结果。
[0064]
图6为实施例4中各组小麦tawrky-a基因表达水平统计结果。
[0065]
图7为实施例5中各组小麦电泳结果图。
具体实施方式
[0066]
以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料，如无特殊说明，均为自常规生化试剂商店购买得到的。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。
[0067]
质粒pfgc5941：北京华越洋生物，货号:vect0360。
[0068]
大肠杆菌trans1-t1 phage resistant：全式金公司，货号：cd501-03。
[0069]
小麦科农199，又称小麦kn199：参考文献：张玮,王静,纪军,et al.冬小麦新品种"科农199"选育和推广[j].中国生态农业学报,2011,19(5):1215-1219.；公众可以从中国农业大学获得。
[0070]
小麦cb037：参考文献：张伟,尹米琦,赵佩,et al.我国部分主推小麦品种组织培养再生能力评价[j].作物学报,2018.；公众可以从中国农业大学获得。
[0071]
鲁麦3号：冬小麦新品种—鲁麦3号[j].山东农业科学,1984(3).；公众可以从中国农业大学获得。
[0072]
潍麦8号：陈香芝,张其鲁,张连晓,et al.潍麦8号的生育特点与超级小麦育种目标[j].山东农业科学,2005(3):14-16.；公众可以从中国农业大学获得。
[0073]
农大3338：逯腊虎,魏强,王飞,et al.普通小麦农大3338
×
京冬6号dh系群体株高及节间长度的qtl分析[j].中国农业大学学报,2014,19(1):1-8.；公众可以从中国农业大学获得。
[0074]
农大6554：中国农业大学上庄实验站。
[0075]
晋50：中国农业大学上庄实验站。
[0076]
郑麦1817：中国农业大学上庄实验站。
[0077]
实施例1、小麦旱胁迫相关蛋白tawrky-a及其编码基因的发现
[0078]
对小麦材料苗期抗旱性以及转录组数据进行大量分析，发现了一个与小麦旱胁迫相关的基因，将其命名为tawrky-a基因，如序列表的序列2所示。tawrky-a基因编码序列表的序列1所示的蛋白质，将其命名为tawrky-a蛋白。
[0079]
实施例2、tawrky-a rnai转基因小麦的抗旱性分析
[0080]
1、将质粒pfgc5941的xhoi和swai的酶切位点间的片段替换为了序列表的序列3所示的dna分子，同时将质粒pfgc5941的bamhi和xbai的酶切位点间的片段替换为了序列表的序列4所示的dna分子，得到wrky-a-rnai载体(已经测序验证)。
[0081]
2、将步骤1制备的wrky-a-rnai载体导入大肠杆菌trans1-t1phage resistant，得到重组菌。
[0082]
3、将步骤2得到的重组菌送往中国科学院遗传与发育生物学研究所转化受体小麦kn199，得到t
0
代植株。
[0083]
4、对步骤3获得的t
0
代植株提取叶片dna，采用引物w rnaif和引物w rnair组成的引物对进行pcr鉴定：选择鉴定为阳性的t
0
代植株自交，得到t
1
代植株。阴性植株扩增的条带为683bp，而阳性植株扩增的条带为470bp和683bp。
[0084]
w rnaif：5
’-
ccatgaccttggacttcacc-3
’
；
[0085]
w rnair：5
’-
caccgtgctgcacttgtagt-3
’
。
[0086]
5、对步骤4获得的t
1
代植株按照步骤4中的方法进行鉴定，选择鉴定为阳性的t
1
代植株自交，得到t
2
代植株。
[0087]
6、对步骤5获得的t
2
代植株按照步骤4中的方法进行鉴定，选择鉴定为阳性的t
2
代植株自交，得到t
3
代植株并对其按照步骤4中的方法进行鉴定，筛选出阳性rnai t
3
代植株。共获得20个阳性rnai株系。同时筛选出t
3
代阴性对照rnai(-)植株(为采用pcr检测结果为阴性的转基因植株)。
[0088]
二、转空载体株系的获得
[0089]
采用质粒pfgc5941替代wrky-a-rnai载体，按照步骤2-6进行操作，得到转空载体株系。
[0090]
三、rnai株系的抗旱性鉴定
[0091]
待测材料：小麦kn199的种子、阳性rnai株系(rnai-22和rnai-41)的t
3
代种子、转空载体株系的t
3
代种子、对照rnai(-)t
3
代种子。
[0092]
1、将待测种子(每种材料选取50粒种子)用1％的双氧水消毒10min，用蒸馏水清洗3-4次，放在培养皿中，培养皿中铺两层滤纸，加入少量蒸馏水，室温放置48h，选择发芽一致的幼苗移栽到营养钵中，每盆8棵苗。
[0093]
2、完成步骤1后，分为对照组和实验组进行处理；
[0094]
实验组：一次性浇满水，然后不再浇水，直至土壤含水量达到4％左右时，进行复水，复水后5天观察表型，拍照，并记录存活率和地上部重量。
[0095]
对照组：全过程正常浇水。
[0096]
表型观察结果如图1所示。图1中，a为对照组的表型观察结果，b为实验组的表型观察结果。地上部重量统计结果如图2a所示。存活率统计结果如图2b所示。
[0097]
结果表明，在正常条件下，不同的rnai及对照株系之间无明显差异。而在旱处理之
后，则表现出明显差异，rnai株系rnai-22和rnai-41长势及恢复程度明显弱于受体kn199及阴性对照株系rnai(-)。且rnai株系的存活率在复水之后显著低于kn199及rnai(-)，其中，各rnai株系的存活率约为20-50％，而kn199和rnai(-)的存活率为70％以上。对照组地上部干重之间无显著差异，而处理组各rnai转基因系地上部干重则显著低于受体系及阴性对照系。由此可知，rnai株系抗旱能力明显弱于受体及阴性对照株系，说明抑制tawrky-a的表达，降低了植株的抗旱能力。转空载体株系的表型和统计结果与野生型无显著差异。
[0098]
实施例3、转tawrky-a基因的小麦抗旱性分析
[0099]
一、转tawrky-a基因的小麦的获得
[0100]
1、将载体pwmb110(序列表的序列8所示的环状质粒)的bamh-和spe-的酶切位点间的片段替换为了序列表的序列2所示的dna分子，得到过表达载体pwmb110-tawrky-a(已经测序验证)。
[0101]
2、将步骤1制备的过表达载体pwmb110-tawrky-a导入大肠杆菌trans1-t1phage resistant，得到重组菌。
[0102]
3、将步骤2得到的重组菌送往中国农业科学院作物科学研究所转化受体小麦cb037，得到t
0
代植株。
[0103]
4、对步骤3获得的t
0
代植株采用引物ubi f和引物wrkyar组成的引物对进行pcr鉴定，选择鉴定为阳性的t
0
代植株自交，得到t
1
代植株。其中阳性植株能扩增出条带，而阴性植株无条带。
[0104]
ubi f：5
’-
tagccctgccttcatacgct-3
’
；
[0105]
wrkyar：5
’-
tcaccgacgacatgaaggat-3
’
。
[0106]
5、对步骤4获得的t
1
代植株按照步骤4中的方法进行鉴定，选择鉴定为阳性的t
1
代植株自交，得到t
2
代植株。
[0107]
6、对步骤5获得的t
2
代植株按照步骤4中的方法进行鉴定，选择鉴定为阳性的t
2
代植株自交，得到t
3
代植株并对其按照步骤4中的方法进行鉴定，筛选出阳性转基因t
3
代植株。共获得12个阳性转基因株系。
[0108]
二、转空载体株系的获得
[0109]
采用载体pwmb110替代过表达载体pwmb110-tawrky-a，按照步骤2-6进行操作，得到转空载体株系。
[0110]
三、转tawrky-a基因的小麦的抗旱性鉴定
[0111]
待测材料：小麦cb037的种子、阳性转基因株系(oe-3和oe-1)的t
3
代种子、转空载体株系的t
3
代种子。
[0112]
1、将待测种子(每种材料选取50粒种子)用1％的双氧水消毒10min，用蒸馏水清洗3-4次，放在培养皿中，培养皿中铺两层滤纸，加入少量蒸馏水，室温放置48h，选择发芽一致的幼苗移栽到营养钵中，每盆8棵苗。
[0113]
2、完成步骤1后，分为对照组和实验组进行处理；
[0114]
实验组：一次性浇满水，然后不再浇水，直至土壤含水量达到4％左右时，进行复水，复水后5天观察表型，拍照，并记录存活率和地上部鲜重和干重。
[0115]
对照组：全过程正常浇水。
[0116]
表型观察结果如图3所示。图3中，a为对照组的表型观察结果，b为实验组的表型观
察结果。结果表明，在正常条件下，转基因株系及对照系之间无显著差异。旱处理之后，转基因株系oe-3和oe-1长势明显强于野生型cb037。转空载体株系的表型与野生型无显著差异。
[0117]
地上部重量统计结果如图4a所示。结果表明，复水后，各品系的鲜重存在显著差异，转基因株系oe-3和oe-1的鲜重大于cb037，其中oe-3鲜重显著高于野生型。此外，转基因株系复水后的干重略高于野生型。转空载体株系的统计结果与野生型无显著差异。
[0118]
通过统计存活率可知，超表达株系oe-1和oe-3的存活率显著高于野生型cb037。结果如4c所示。
[0119]
3、完成步骤1后，待幼苗长至大约一个月之后剪取叶片，记录其叶片初始重量m1，将叶片平铺于一个相对湿度恒定(对具体相对湿和温度无要求，只需稳定即可)的环境中，每隔一个小时记录叶片重量，不同时间段内称取的失水后叶片重量为mn，从而计算其离体叶片失水率。
[0120]
离体叶片失水率(％)＝(m1-mn)/m1
×
100％
[0121]
结果如图4b所生型示。结果表明，在同等条件下，转基因株系oe-3和oe-1的离体叶片失水率显著低于野cb037。转基因株系的气孔失水速率小于野生型。
[0122]
因此，超表达tawrky-a基因可以显著地增强了植株的抗旱能力。
[0123]
实施例4、tawrky-a基因的表达量与抗旱性的相关性分析
[0124]
待测小麦：鲁麦3号、潍麦8号、农大3338、农大6554、晋50和郑麦1817。
[0125]
一、小麦抗旱性鉴定
[0126]
将待测小麦的种子播种于长9cm、宽7.5cm、高10cm的黑色钵中，栽培土由营养花卉土和蛭石(3:1)组成，充分搅拌混匀，每钵加入同等重量营养土(土重300g/钵)，每钵种9粒小麦种子，每钵材料充分吸水一夜后，倒掉盘中多余水分，盖膜保证发芽率。待种子出苗后，间苗至剩余六棵苗，保证出苗长势整齐，每份材料种六钵。充分吸水后将不再浇水。定期随机挪动位置，减小位置效应带来的差异。每钵土壤含水量降到4％时复水，复水五天后统计每钵材料存活率。
[0127]
结果如图5所示，鲁麦3号、潍麦8号和农大3338为旱敏感材料，其中鲁麦3号和潍麦8号存活率均为0，农大3338存活率仅为0.4。抗旱材料农大6554、晋50和郑麦1817存活率则均大于0.8。
[0128]
二、旱胁迫下tawrky-a基因表达水平检测
[0129]
1、将待测种子用1％的双氧水消毒10min，用蒸馏水清洗3-4次，放在培养皿中，培养皿中铺两层滤纸，加入少量蒸馏水，室温放置48h，选择发芽一致的幼苗移栽到营养钵中，每盆8棵苗，共种6个重复。
[0130]
2、完成步骤1后，生长至5天时，将其中3个重复的整个植株从盆钵中取出，洗净根系，并将整株植株平铺于一个相对湿度及温度均恒定(对具体相对湿度及温度无要求，只需稳定即可)的环境中，另外3个重复继续置于盆钵中生长作为对照组。4小时后分别对处理组和对照组进行取样，提取rna，反转cdna，进行qrt-pcr检测tawrky-a基因的表达水平(采用taactin作为内参基因)。
[0131]
qrt-pcr引物信息如下：
[0132]
tawrky-af:5
’-
tgctcatcgtgacctacgag-3
’
；
[0133]
tawrky-ar:5
’-
acatgcttagtgcgactaaacc-3
’
；
[0134]
taactin-f：5
’-
ggaatccatgagaccacctac-3
’
；
[0135]
taactin-r：5
’-
gacccagacaactcgcaac-3
’
。
[0136]
结果如图6所示。结果表明，在正常条件下，不同抗旱性材料间tawrky-a基因的表达无显著差异，旱胁迫处理之后，tawrky-a基因的表达明显受到诱导，且抗旱材料的tawrky-a基因表达水平高于旱敏感材料。
[0137]
将不同材料中tawrky-a基因在受到诱导后的上调表达倍数与存活率进行相关分析，结果如表1所示。结果表明，tawrky-a基因的上调表达倍数与存活率呈显著正相关。
[0138]
表1存活率与上调表达倍数的相关性分析
[0139][0140]
实施例5、抗旱性功能标记开发
[0141]
基于上述结果，对多种小麦材料的tawrky-a基因进行克隆测序发现tawrky-a基因存在两种等位基因型，在其启动子区存在长度多态性。针对这个发现开发一对用于辅助鉴定植物抗旱性的引物，可扩增出两种不同长度的序列。
[0142]
tawrky-af:5
’-
ggagcatgcttacaaaacctatg-3
’
(序列表的序列5)；
[0143]
tawrky-ar:5
’-
gacccacctgtcagagacttt-3
’
(序列表的序列6)。
[0144]
采用上述引物对对实施例4中的6种小麦材料的基因组dna进行扩增，电泳结果如图7所示。抗旱材料(农大6554、晋50和郑麦1817)的产物条带大小为677bp(测序结果如序列表的序列7所示)，与旱敏感型材料(鲁麦3号、潍麦8号和农大3338)的产物条带1378bp具有明显的长度多态性。
[0145]
上述结果说明了该分子标记可作为小麦分子辅助育种的功能标记。

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